一般有三种不同的主张,即经典肝小叶、门管小叶与肝腺泡学说。上述三种学说都与肝内血液循环和胆汁排出的途径有关。
(一)经典肝小叶
肝小叶的立体形态一般呈六角形棱柱体,长约2mm,宽0.1mm,其中以中央静脉横穿长轴。最早认为肝细胞是以中央静脉为中心,呈放射状向四周排列,因此称为肝细胞索。肝细胞索的细胞则呈一行或双行排列,并相互连接,肝细胞索之间为窦状隙(简称“肝窦”,又称“血窦”)。肝小叶之间以结缔组织分隔,并有肝门管的分支分布其间。成人肝脏大约有100万肝小叶。以上学说是1833年Kiernan观察猪肝所提出的,这种肝小叶的形态易于观察辨认,也是迄今组织学、生理学、病理学所常用的肝脏基本功能单位。人的肝内结缔组织较少,相邻肝小叶常互相连接,一般分界不清。
1949年Elias用连续切片重建了人、猫等高等动物肝小叶的立体构型,他认为人和成年哺乳动物的肝细胞排列并不呈长的索状,而是呈立体的板状结构,即所谓肝板。肝板是由类似单层立方上皮组成,在肝小叶内凹凸不平,互相连接吻合,在靠近肝小叶周边区有一层比较平整的环行肝板,一般称之为“界板”。为此每一个肝小叶的肝板,实际上是一个连续完整的单层上皮。而肝板之间的间隙呈陷窝状,由于肝板上有许多大小不规则的孔,故陷窝相互连通呈迷路样隧道,隧道中有呈网状的窦状隙(大小不等),人和猫的则大小形态不规则,多呈囊状,而兔和马则呈管状。上述“肝板学说”近年用扫描电镜观察已经证实。
所谓“门管区”,是指相邻肝小叶间的三角形或椭圆形区域,其中主要有三种管道,即小叶间动脉、小叶间静脉、小叶间胆管,此外还有小淋巴管和神经纤维。小叶间动脉为肝动脉分支,管径细而管壁厚。小叶间静脉是门静脉的小支,管径大而壁薄,形状不规则。小叶间胆管是肝管的分支,由单层立方上皮组成。每个肝小叶周围有3-4个门管区。每分钟由肝动脉入肝的流量为400ml,其压力100mmHg;门静脉入肝的血流量为1000-1200ml;压力仅为7mmHg;出肝的肝静脉血流量为1600ml,压力为4mmHg。以上肝脏血流量及压力差别的悬殊,反映了肝内各级血管结构与功能关系是相适应的。
(二)门管小叶
1906年Mall根据胆管和血管都是从门管区发出分支进入肝实质,因此认为肝小叶应以排泄导管为中轴,即以门管区为中轴的小叶结构,即门管小叶。它一般为三角形柱状体;其长轴与肝小叶一致,中心为胆管及伴行的血管,周围以三个中央静脉的连线为界。门管小叶的概念着重强调肝细胞分泌的胆汁,从门管小叶的周边向中央汇集,导入胆管,以肝的外分泌功能为主,实质上肝的血液供应及肝板的活动都是以门管区为中心。甚至有人认为活体的肝脏“经典肝小叶”并不明显。
(三)Rappaport腺泡(肝腺泡liver acinus)
1954年由Rappaport及其同仁们提出,这种学说所指的肝基本功能单位体积较小,一般呈卵圆形,它是以门管区的小叶间动脉、小叶间静脉、小叶间胆管各发出的一支终末管道为中轴,两端以中央静脉为界。一般若按经典肝小叶的横断面为视野,一个经典小叶可包含六个肝腺泡(Rappaport腺泡)。肝腺泡中轴血管发出的入口小血管,穿过界板与窦状隙相连续,腺泡内的血流是从中央流向外周。肝腺泡根据血流方向和获得营养的先后状态,将其分为三带:近中轴血管的部分为Ⅰ(1)带,此带肝细胞最先获得营养和含氧的新鲜血液,细胞新陈代谢比较活跃,抵御疾病力强,细胞再生最早出现。腺泡远端近中央静脉的部分为Ⅲ(3)带,肝细胞的营养条件较差,肝细胞对有害因素的抵抗力及再生能力均较Ⅰ带的肝细胞弱。而位于Ⅰ带和Ⅲ带之间的部分为Ⅱ(2)带,肝细胞的营养、代谢和再生能力等功能均在Ⅰ-Ⅲ带之间。若以门管区为中心,又可划分为a、b、c三个区,a区靠近门管区,其终末血管的末梢分支较小而少,肝细胞营养条件差;b区和c区的肝细胞则从终末血管的末梢直接获得较好的血液供应。一般三个单腺泡组成一个复腺泡,它们的中心是三角形的门管区,由3-4个复腺泡组成一个更大的腺泡团,其中轴是一个较大的门管区。腺泡团的长轴与肝小叶、门管小叶的长轴方向是一致的。
综上所述三种结构基本单位分别从不同的角度,以分析肝脏的结构单位与肝的功能关系,各有其特点和侧重点。肝腺泡学说有利于说明肝细胞结构功能,对解释肝脏病理变化和再生过程的现象有意义;如营养不良引起的早期肝硬化或结扎动物肝血管所引起肝细胞损害,首先出现在腺泡Ⅲ带。四氯化碳、酒精中毒等所致肝细胞损害也大多见于Ⅲ带,出现局部细胞坏死,纤维增生,并有以门管区为中心的“假小叶”形成,而此时的Ⅰ带肝细胞再生能力强,因为它靠近中轴血管,优先获得富于营养物质和含氧充足的血液。肝脏受损后局部肝细胞首先分裂、增殖,故又称为细胞再生带(cytogenic zone)。经典肝小叶之所以不是肝结构和功能的最小单位,这是由于按此划分与肝血液循环和胆汁排出途径不相符合,而且在肝发生缺血病变时,一般最先表现在血液供应的末端周围部分,如用经典肝小叶(以中央静脉为中心)学说解释,则描述为“中央坏死”。不过在实际应用中以经典小叶为观察视野还较普遍。
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